TIMES NEW ROMAN, ea omnis inventore qui accusamus labore ea voluptatem nisi est placeat tempore nam officiis deserunt qui libero placeat et voluptas ullam. Rem maxime eligendi est voluptate sint sed laboriosam fugit sit minima velit!
Giribet et al. (Invertebrate Systematics, 2018) as [1], Costa et al. (Zoological Journal of the Linnean Society, 2020) as [2], Barquero-González et al. (Revista de Biología Tropical, 2020) as [3], Baker et al. (Molecular Biology and Evolution, 2021) as [4], and Giribet et al. (Molecular Phylogenetics and Evolution, May 2025) as [5].
The combined analysis of all the references cited above allows us to recognize 14 genus-level lineages in Peripatidae based on phylogeny, plus an additional 5 lineages based on morphological data.
Muitas amostras aqui listadas provém do Museum of Comparative Zoology (MCZ) e do Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZUSP).
EOPERIPATUS
Recuperado como basal em todas as filogenias, é um genero do sudeste da Ásia no sudeste da Tailandia, centro e sul do Vietnan, Malásia continental e Sabah, e Sumatra na Indonésia. Os espécime mais usado em filogenias foi o Eoperipatus cf. horsti MCZ131341/Malasia, usado em [1][2][5]. [1] também usou Eoperipatus totoro do Vietnan, o morfótipo Eoperipatus sp. IDSO2016 da Tailandia e o morfótipo Eoperipatus cf. hostii MCZ 131380 da Malasia.
TYPHLOPERIPATUS
Typhloperipatus williamsoni Kemp, 1913 é uma espécie rara e recuperada irmã de Eoperipatus (SEE), e só bem recentemente foi recoletado na natureza, baseado em dois indivíduos, após 111 anos sem coletas. É excusivo de uma pequena região do centro do estado de Arunachal Pradesh, no nordeste da Índia.
AYANGANOPERIPATUS (LINHAGEM 3)
Uma surprendente linhagem relatada em [5], que emerge mais basal que os demais Peripatidae do Novo Mundo unidos a Mesoperipatus do Gabão. É baseado no morfótipo MCZ32029 da Guiana (MCBase). Sugere-se aqui o nome Ayanganoperipatus Ikk Valancinne, 2025.
MESOPERIPATUS
Antes recuperado como irmão de todos os Peripatidae neotropicais, Mesoperipatus tholloni Bouvier, 1898 hoje é dado como imerso no clado do Novo Mundo com a exceção de Ayanganoperipatus. É o único Peripatidae da África tropical, exclusivo das florestas do oeste do Gabão, em uma pequena área da bacia do rio Ogoou´e (VER).
OROPERIPATUS
Em [2][3][4][5] Oroperipatus é recuperado monofilético e basal para todos os demais Peripatidae do Novo Mundo. [1] o destaca bifilético, com uma linhagem mais basal e outra irmã do grande clado Caraibes, mas esse entendimento é fortemente ignorado aqui. Aqui listamos 18 spp., sendo 16 exclusivas da região andina da Colombia a Bolivia, dentre as quais O. balzani se estendendo ao Brasil, e O. eisenii altamente disjunto, no México (Nayarit), Panamá e Brasil (Amazonas, margens do Rio Purus, VER, apenas registro de literatura). Apenas três espécies nominais foram usadas filogenéticamente: O. eisenii, O. corradoi e O. peruviana, com as demais 11 sendo morfótipos (MNRJ0069, MNRJ0072, MCZ133614, MCZ131423, MCZ131424, MCZ43390, MCZ43392, MCZ43394 e MCZ43401, todos do Equador, MCZ131387 e MCZ131425 da Colombia). Uma espécie assinalada Oroperipatus sp. DVL2011 de Belize é destacada aqui como em Principapillatus (Linhagem 13). Três Oroperipatus são assinalados como nomina dubia: O. goudoti Bouvier, 1899, O. quitensis Schmarda, 1871, e O. peruanus Grube, 1876.
No Brasil, O. eisenii Wheeler, 1898 é registrado apenas na literatura, e O. balzani Camerano, 1897 possui coletas cosistentes no Acre, no município de Marechal Thaumaturgo, amostra MNRJ 0021 (VER). O. eisenii é, junto com Macroperipatus perrieri Bouvier, 1899, de Veracruz, um dos dois únicos Onychophora descritos do México (VER). Há também uma amostra, MCZ131331, associada a Epiperipatus em [5] e registros esparsos de espécies não descritas (VER).
O. eisenii Wheeler, 1898 (Mexico, Panama, Brazil)
O. bimbergi Fuhrmann, 1913 (Colombia-Cundiramarca)
O. multipodes Fuhrmann, 1913(Colombia-Antioquia)
O. tuberculatus Bouvier, 1898 (Colombia-Cauca)
O. lankesteri Bouvier, 1899 (S Colombia/Ecuador)
O. belli Bouvier, 1904 (Ecuador)
O. cameranoi Bouvier, 1899 (Ecuador)
O. corradoi Camerano, 1898 (Ecuador)
O. ecuadorensis Bouvier, 1902 (Ecuador)
O. tiputini Montalvo-Salazar, Bejarano, Valarezo & Cisneros-Heredia, 2024 (Ecuador)
O. koepckei Zilch, 1954 (Peru)
O. omeyrus du Bois-Reymond Marcus, 1952 (Peru)
O. peruvianus Brues, 1917 (Peru)
O. weyrauchi du Bois-Reymond Marcus, 1952 (Peru)
O. bluntschlii Fuhrmann, 1915 (Peru)
O. soratanus Bouvier, 1901 (Bolivia)
O. intermedius Bouvier, 1901 (Bolivia)
O. balzani Camerano, 1897 (Bolivia, Brazil)
NORSUDAMERICOPATUS (LINHAGEM 6)
[2][3][4][5] recuperam após Oroperipatus um clado essencialmente colombiano, incluindo uma espécies descrita, Epiperipaus bouvieri Fuhrmann (Cundiramarca), e vários morfótipos, sendo quase todos colombianos (DNA104651, MCZ131428, MCZ131429, MCZ131430, MCZ131386, MCZ141458, MZUSP0073) exceto um brasileiro: MZUSP018, do município de Altamira, Pará (VER), reconhecido em [1][2]. Os dados sugerem 9 spp., 8 na Colombia e 1 no Brasil. Sugere-se aqui o nome Norsudamericopatus Ikk Valencinne, 2025.
HILEYOPATUS (LINHAGEM 7)
[2] sugere um taxon isolado, o morfótipo MZUSP0072, do município de Silves, Amazonas, no Brasil (VER), logo após Norsudamericopatus. Aqui o reconhecemos e sugerimos o nome Hileyopatus Ikk Valencinne, 2025.
MACROPERIPATUS
Esta linhagem é a mais basal após Amazonmpatus, e inclui a espécie tipo de Macroperipatus, M. trinidadensis Sedgwick, 1888, de Trinidad, logo leva esta titularidae, e é recuperada sempre com 3 espécies, todas descritas: a tipo, Epiperipatus broadwayi Clark, 1913 (Tobago) e Macroperipatus torquatus von Kennel, 1883 (Trinidad). É um gênero endêmico de Trinidad e Tobago.
EPIPERIPATUS
Esta linhagem, a 9a, inclui Epiperipatus edwardsii Blanchard, 1847 (Panama, Trininad & Tobago, Venezuela, French Guiana, Suriname, Colombia and Brazil) em [3][5], a espécie tipo do gênero, então será aqui asim assinalada. Ela inclui uma miríade de espécies e morfótipos: a espécie tipo, MCZ136557 Brasil [4], E. acacioi Marcus & Marcus, 1955 (Brazil: MG), E. diadenoproctus Oliveira, Lacorte, Fonseca, Wieloch & Mayer, 2011 (Brazil: MG), E. adenocryptus Oliveira, Lacorte, Fonseca, Wieloch & Mayer, 2011 (Brazil: MG), E. paurognostus Oliveira, Lacorte, Fonseca, Wieloch & Mayer, 2011 (Brazil: MG), MCZ131427 da Guiana Francesa, Peripatidae MZUSP0019 e MZUSP0090 do Brasil, e Peripatus sp. Guyana em [3], MCZ131445 da Guiana, MCZ136557 do Brasil, MCZ131441 do Brasil, MCZ131331 do México, MCZ46445 na Guiana ([4]), em [5], E. hyperbolicus Costa, Chagas & Pinto-da-Rocha, 2018 (Alagoas, Brazil), E. lucerna Costa, Chagas & Pinto-da-Rocha, 2018 (Alagoas, Brazil), SPUFPB (Pernambuco, Brazil), UFPB PG0010 (Pernambuco, Brasil), MNRJ 0054 (Pernambuco, Brasil), UFPB PG0005 (Pernambuco, Brasil) e outros 30 morfótipos do leste do Brasil, além das espécies descritas E. titanicus Costa, Chagas & Pinto-da-Rocha, 2018 (Brazil), E. cratensis Brito, Pereira, Ferreira, Vasconscellos & Almeida, 2010 (Brazil: CE), E. machadoi Oliveira & Wieloch, 2005 (Brazil: MG), E. ohausi Bouvier, 1900 (Brazil: RJ), E. beckeri Costa, Chagas & Pinto-da-Rocha, 2018 (Brazil), E. marajoara Costa, Chagas & Pinto-da-Rocha, 2018 (Brazil, incluindo MZUSP0026) e Cerradopatus sucuriuensis Oliveira et al. 2015 (Mato Grosso do Sul, Brasil), estes em [2], com alguns já listados antes; [1] lista seis morfótipos de Peripatidae: 159, 160, 161, 162, 163, 166, todos no Brasil, MCZ131426 para Hispaniola, MCZ54931 para o Panamá, MCZ45445 para Guiana, e MCZ131427 para a Guiana Francesa, em [1], e MCZ141131 e MCZ141132, ambos para o Brasil em [4], e MNRJ0083 e MNRJ0086 para o Pará, Brasil, em [2].
LINHAGEM 10: HISPANIORICOPATUS
Na sequencia da filogenia aqui recuperada, emerge um clado pequeno, com duas espécies descritas: Peripatus juanensis Bouvier, 1900 (Porto Rico) e P. basilensis Brues, 1935 (Haiti) em [1][2][3][4][5][5]. Aqui se propões Hispanioricopatus Ikk Velencinne, 2025.
LINHAGEM 11: DOMINICANOPATUS
Linhagem representada apenas pelo morfótipo MCZ131426 da República Dominicana em [5]. Aqui se propõe Dominicanopatus Ikk Valencinne, 2025.
PLICATOPERIPATUS
Duas linhagens assumem o papel de linhagens mais derivadas, sendo aqui destacada uma linhagem jamaicana, reconhecida em [1][6] e formada por Plicatoperipatus jamaicensis Grabham & Cockerell, 1892 e seis morfótipos.
LINHAGEM 13: PRINCIPAPILLATUS
Como não se sabe de Peripatus juliformis Guilding, 1826, espécie tipo de Peripatus faz parte deste grupo, validamos aqui o nome Principapillatus. Esta linhagem é fartamente diversa na Costa Rica e Panamá, e recuperada monofilética em [1][2][3][4][5]. Oroperipatus DVL2011 é recuperado mais basal em [3], com Epiperipatus vagans Brues, 1925 (Panamá) vindo na sequencia junto com MCZ49455, e seguido de mais um outlier, MCZ32028 da Venezuela. Segue-se então uma miríade de muitos morfótipos, todos da Costa Rica e Panamá, com 7 espécies já descritas: Epiperipaus hitoyensis Oliveira, Franke, Hering, Schaffer, Rowell, Weck-Heimann, Monge-Nájera, Morera-Brenes & Mayer, 2012 (Costa Rica), Epiperipatus isthmicola Bouvier, 1902 (Costa Rica), Epiperipaus solorzanoi Morera-Brenes & Monge-Nájera, 2010 (Costa Rica, the longest Onychophora known elsewhere), Macroperipatus valerioi Morera-Brenes & Léon, 1986 (Costa Rica), Epiperipatus bernali Costa & Giribet, 2021 (Panama, DESCRIPTION), Epiperipatus biolleyi Bouvier, 1902 (Costa Rica) e Mongeperipatus kekoldi. Essa linhagem, por coesão geográfica, pode ser fragmentada em 4, bastante consistentes em distribuição.
E QUEM SOBRA?
Até agora estão bem definidos os gêneros Oroperipatus, Plicatoperipatus, Principapillatus, Epiperipatus e Macroperipatus. Cerradopatus se mostrou imergido em Epiperipatus e Mongeperipatus em Plicatoperipatus. Heteroperipatus, Peripatus e Speleoperipatus continuam sem definição. Além disso, 28 spp. não foram analisadas filogeneticamente (exclui-se as 8 nomina-dubia).
Das espécies destacadas abaixo, 12 são do Caribe, 2 são da Guatemala/México, 2 são da Costa Rica, 2 são da Colombia/Pequenas Antilhas, 5 do front Guiana/Venezuela, 2 se espalham pela América do Sul, 2 são exclusivas brasileiras, e 1 ocorre no Brasil e Venezuela.
Provavelmente Speleoperipatus seja irmão de Plicatoperipatus, formado um forte clado na Jamaica. Heteroperipatus provavelmente seja do clado Principappilatus, que é Mesoamericano, junto com Macroperipatus perrieri e Epiperipatus betheli da Guatemala e Mexico, e Peripatus ruber e Epiperipatus hilkae, ambas da Costa Rica. Peripatus evelinae e P. heloisae do Brasil, Epiperipatus simoni do Brasil e Venezuela, e E. imthurni e E. brasiliensis do norte da América do Sul muito provavelmente sejam Epiperipatus. As 5 espécies da zona Guiana/Venezuela são bastante dificeis de deduzir a qual pertençam, mas podemos tentativamente assinalá-las em Epiperipatus.
As espécies colombianas se agrupam em Oroperipatus, Norsudamericopatus e Epiperipatus. Peripatus juliformis, espécie-tipo de Peripatus, provavelmente não seja Oroperipatus por morfologia. É pouco provavel que seja Norsudamericopatus. Logo, é bem provável que seja Epiperipatus, junto a também colombiana Epiperipatus vespuccii, o que torna-o prioridade nomenclatural.
Das 12 caribenhas, 3 são jamaicanas, então provavelmente sejam Plicatoperipatus. 5 são do Haiti, então podem ser Epiperipatus, Hispanioricopatus ou Dominicopatus. Como Epiperipatus é bem mais continental, podemos assinalar as 5 como mais provavelmente serem Hispanioricopatus. Epiperipatus barbouri Brues, 1911 de Trinidad e Tobago provavelmente seja Microperipatus. As três últimas, Epiperipatus barbadensis Froehlich, 1962 (Barbados), Peripatus danicus Bouvier, 1900 (Virgin Islands) e P. dominicae Pollard, 1893 (Dominica) provavelmente sejam Epiperipatus.
Epiperipatus imthurni Sclater, 1888 (Brazil, Guyana, Suriname, Trinidad, Colombia-Magdalena)
Epiperipatus brasiliensis Bouvier, 1899 (Panama, Trinidad & Tobago, Venezuela, French Guiana, Surinam, Colombia and Brazil: PA, ES, RJ)
Epiperipatus simoni Bouvier, 1899 (Brazil, Venezuela)
Epiperipatus betheli Cockerell, 1913 (Guatemala)
Epiperipatus hilkae Morera-Brenes & Monge-Nájera, 1990 (Costa Rica)
Epiperipatus lewisi Arnett, 1961 (Jamaica)
Epiperipatus barbadensis Froehlich, 1962 (Barbados)
Epiperipatus barbouri Brues, 1911 (Tobago)
Epiperipatus vespuccii Brues, 1914 (Colombia - Magdalena)
Epiperipatus torrealbai Scorza, 1953 (Venezuela)
Epiperipatus evansi Bouvier, 1904 (Guyana)
Macroperipatus perrieri (Bouvier, 1899) (Mexico)
Macroperipatus clarki Arnett, 1961 (Jamaica)
Macroperipatus insularis Clark, 1937 (Haiti)
Macroperipatus guianensis (Evans, 1903) (Guyana)
Peripatus ruber Fuhrmann, 1913 (Costa Rica)
Peripatus swainsonae Cockerell, 1893 (Jamaica)
Peripatus lachauxensis Brues, 1935 (Haiti)
Peripatus manni Brues, 1913 (Haiti)
Peripatus haitiensis Brues, 1913 (Haiti)
Peripatus danicus Bouvier, 1900 (Virgin Islands)
Peripatus darlingtoni Brues, 1935 (Haiti)
Peripatus dominicae Pollard, 1893 (Dominica)
Peripatus juliformis Guilding, 1826 (São Vicente/W Colombia)
Peripatus broelemanni Bouvier, 1899 (Venezuela)
Peripatus sedgwicki Bouvier, 1899 (Venezuela)
Peripatus evelinae Marcus, 1937 (Brazil: MG)
Peripatus heloisae Carvalho, 1941 (Brazil: MT, GO)
Epiperipatus nicaraguensis (Bouvier, 1900) - nomina dubia.
Epiperipatus tucupi (Froehlich, 1968) - nomina dubia.
Macroperipatus geayi (Bouvier, 1899)(Colombia-Magdalena/Brazil) - nomina dubia.
Oroperipatus goudoti (Bouvier, 1899) - nomina dubia.
Oroperipatus quitensis (Schmarda, 1871) - nomina dubia.
Oroperipatus peruanus (Grube, 1876) - nomina dubia.
Peripatus antiguensis Bouvier, 1899 - nomina dubia.
Peripatus bavaysi Bouvier, 1899 - nomina dubia.
TIMES NEW ROMAN, ea omnis inventore qui accusamus labore ea voluptatem nisi est placeat tempore nam officiis deserunt qui libero placeat et voluptas ullam. Rem maxime eligendi est voluptate sint sed laboriosam fugit sit minima velit!
TIMES NEW ROMAN, ea omnis inventore qui accusamus labore ea voluptatem nisi est placeat tempore nam officiis deserunt qui libero placeat et voluptas ullam. Rem maxime eligendi est voluptate sint sed laboriosam fugit sit minima velit!
TIMES NEW ROMAN, ea omnis inventore qui accusamus labore ea voluptatem nisi est placeat tempore nam officiis deserunt qui libero placeat et voluptas ullam. Rem maxime eligendi est voluptate sint sed laboriosam fugit sit minima velit!
Baker et al. (Molecular Biology and Evolution, 2021)TIMES NEW ROMAN, ea omnis inventore qui accusamus labore ea voluptatem nisi est placeat tempore nam officiis deserunt qui libero placeat et voluptas ullam. Rem maxime eligendi est voluptate sint sed laboriosam fugit sit minima velit!
Giribet et al., Invertebrate Systematics, 2018TIMES NEW ROMAN, ea omnis inventore qui accusamus labore ea voluptatem nisi est placeat tempore nam officiis deserunt qui libero placeat et voluptas ullam. Rem maxime eligendi est voluptate sint sed laboriosam fugit sit minima velit!
Barquero-González et al. (Revista de Biología Tropical, 2020)